Наука, изучающая строение и функции клеток, называется цитология .
Клетка - элементарная структурная и функциональная единица живого.
Клетки, несмотря на свои малые размеры, устроены очень сложно. Внутреннее полужидкое содержимое клетки получило название цитоплазмы .
Цитоплазма является внутренней средой клетки, где проходят различные процессы и расположены компоненты клетки - органеллы (органоиды).
Клеточное ядро
Клеточное ядро - это важнейшая часть клетки.
От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран. В оболочке ядра имеются многочисленные поры для того, чтобы различные вещества могли попадать из цитоплазмы в ядро, и наоборот.
Внутреннее содержимое ядра получило название кариоплазмы
или ядерного сока
. В ядерном соке расположены хроматин
и ядрышко
.
Хроматин
представляет собой нити ДНК. Если клетка начинает делиться, то нити хроматина плотно накручиваются спиралью на особые белки, как нитки на катушку. Такие плотные образования хорошо видны в микроскоп и называются хромосомами
.
Ядро содержит генетическую информацию и управляет жизнедеятельностью клетки.
Ядрышко
представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления - разрушаются.
Функция ядрышек - синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды - рибосомы
.
Рибосомы
участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети
. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.
Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, “цистернами”, и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название аппарат (комплекс) Гольджи
. Чаще всего цистерны аппарата Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.
Аппарат Гольджи
принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы
- пищеварительные органеллы клетки.
Лизосомы
представляют собой пищеварительные ферменты, “упаковываются” в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.
В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.
Митохондрии - энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.
Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы - кристы.
Плазматическая мембрана
Чтобы клетка представляла собой единую систему, необходимо, чтобы все ее части (цитоплазма, ядро, органоиды) удерживались вместе. Для этого в процессе эволюции развилась плазматическая мембрана , которая, окружая каждую клетку, отделяет ее от внешней среды. Наружная мембрана защищает внутреннее содержимое клетки - цитоплазму и ядро - от повреждений, поддерживает постоянную форму клетки, обеспечивает связь клеток между собой, избирательно пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит из клетки продукты обмена.
Строение мембраны одинаково у всех клеток. Основу мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в котором расположены многочисленные молекулы белков. Некоторые белки находятся на поверхности липидного слоя, другие - пронизывают оба слоя липидов насквозь.
Специальные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки или из нее могут проходить ионы калия, натрия, кальция и некоторые другие ионы, имеющие маленький диаметр. Однако более крупные частицы (молекулы пищевых веществ - белки, углеводы, липиды) через мембранные каналы пройти не могут и попадают в клетку при помощи фагоцитоза или пиноцитоза:
- В том месте, где пищевая частица прикасается к наружной мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает внутрь клетки, окруженная мембраной. Этот процесс называется фагоцитозом (клетки растений поверх наружной клеточной мембраны покрыты плотным слоем клетчатки (клеточной оболочкой) и не могут захватывать вещества при помощи фагоцитоза).
- Пиноцитоз отличается от фагоцитоза лишь тем, что в этом случае впячивание наружной мембраны захватывает не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Это один из основных механизмов проникновения веществ в клетку.
Органеллы, они же органоиды являются основой правильного развития клетки. Они представляют собой постоянные, то есть никуда не исчезающие структуры, которые имеют определенное строение, от которого напрямую зависят выполняемые ими функции. Различают органоиды следующих типов: двумембранные и одномембранные. Строение и функции органоидов клетки заслуживают особого внимания для теоретического и по возможности практического изучения, так как эти структуры, несмотря на свои маленькие, не различимые без микроскопа размеры, обеспечивают поддержание жизнеспособности всех без исключения органов и организма в целом.
Двумембранные органоиды - это пластиды, клеточное ядро и митохондрии. Одномембранные — органеллы вакуолярной системы, а именно: эпс, лизосомы, комплекс (аппарат) Гольджи, различные вакуоли. Существуют также и немембранные органоиды – это клеточный центр и рибосомы. Общее свойство мембранных видов органелл - они образовались из биологических мембран. Растительная клетка отличается по строению от животной, чему не в последнюю очередь способствуют процессы фотосинтеза. Схему фотосинтетических процессов можно прочитать в соответствующей статье. Строение и функции органоидов клетки указывают на то, что для обеспечения их бесперебойной работы нужно, чтобы каждый из них в отдельности работал бес сбоев.
Клеточная стенка или матрикс состоит из целлюлозы и ее родственной структуры — гемицеллюлозы, а также пектинов. Функции стенки - защита от негативного влияния извне, опорная, транспортная (перенос из одной части структурной единицы в другую питательных веществ и воды), буферная.
Ядро образовано двойной мембраной с углублениями — порами, нуклеоплазмой, содержащей в своем составе хроматин, ядрышками, в которых хранится наследственная информация.
Вакуоль - это ни что иное, как слияние участков ЭПС, окруженной специфической мембраной, называемой тонопластом который регулирует процесс, называемый выделение и обратный ему — поступление необходимых веществ.
ЭПР представляет собой каналы, образованные мембранами, двух типов — гладкими и шероховатыми. Функции, которые выполняет эпр – синтез и транспортная.
Рибосомы – выполняют функцию синтезирования белка.
К основным органоидам относят: митохондрии, пластиды, сферосомы, цитосомы, лизосомы, пероксисомы, АГи транслосомы.
Таблица. Органоиды клетки и их функции
В этой таблице рассматриваются все имеющиеся органоиды клетки, как растительной, как и животной.
| Органоид (Органелла) | Строение | Функции |
| Цитоплазма | Внутренняя полужидкая субстанция, основа клеточной среды, образована мелкозернистой структурой. Содержит ядро и набор органоидов. | Взаимодействие между ядром и органоидами. Транспорт веществ. |
| Ядро | Шаровидной или овальной формы. Образовано ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран, имеющих поры. Имеется полужидкая основа, называемая кариоплазма или клеточный сок.Хроматин или нити ДНК, образуют плотные структуры, называемые хромосомами.
Ядрышки – мельчайшие, округлые тельца ядра. |
Регулирует все процессы биосинтеза, такие как обмена веществ и энергии, осуществляет передачу наследственной информации.Кариоплазма ограничивает ядро от цитоплазмы, кроме того, дает возможность осуществлять обмен между непосредственно ядром и цитоплазмой.
В ДНК заключена наследственная информация клетки, поэтому ядро – хранитель всей информации об организме. В ядрышках синтезируются РНК и белки, из которых образуются в последствие рибосомы. |
| Клеточная мембрана | Образована мембрана двойным слоем липидов, а также белком. У растений снаружи покрыта дополнительно слоем клетчатки. | Защитная, обеспечивает форму клеток и клеточную связь, пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит продукты обмена. Осуществляет процессы фагоцитоза и пиноцитоза. |
| ЭПС (гладкая и шероховатая) | Образована эндоплазматическая сеть системой каналов в цитоплазме. В свою очередь, гладкая эпс образована, соответственно, гладкими мембранами, а шероховатая ЭПС – мембранами, покрытыми рибосомами. | Осуществляет синтез белков и некоторых других органических веществ, а также является главной транспортной системой клетки. |
| Рибосомы | Отростки шероховатой мембраны эпс шарообразной формы. | Главная функция – синтез белков. |
| Лизосомы | Пузырек, окруженный мембраной. | Пищеварение в клетке |
| Митохондрии | Покрыты наружной и внутренней мембранами. Внутренняя мембрана имеет многочисленные складки и выступы, называемые кристами | Синтезирует молекулы АТФ. Обеспечивает клетку энергией. |
| Пластиды | Тельца, окруженные двойной мембраной. Различают бесцветные (лейкопласты) зеленые (хлоропласты) и красные, оранжевые, желтые (хромопласты) | Лейкопласты — накапливают крахмал.Хлоропласты — участие в процессе фотосинтеза.
Хромопласты — Накапливание каратиноидов. |
| Клеточный Центр | Состоит из центриолей и микротрубочек | Участвует в формировании цитоскелета. Участие в процессе деления клетки. |
| Органоиды движения | Реснички, жгутики | Осуществляют различные виды движения |
| Комплекс (аппарат) Гольджи | Состоит из полостей, от которых отделяются пузырьки разных размеров | Накапливает вещества, которые синтезируются собственно клеткой. Использование этих веществ или вывод во внешнюю среду. |
Строение ядра — видео
Органоиды (органеллы) - это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие специфическую структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного центра.
РИБОСОМЫ представляют собой мелкие сферические органоиды, состоящие из двух неравных субъединиц и содержащие примерно равное количество белка и р-РНК. Субъединицы рибосом синтезируются в ядрышках и через поры ядерной мембраны поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембранах эндоплазматической сети, либо свободно. При синтезе белков они могут объединяться на информационной РНК в группы (полисомы) числом от 5 до 70. Рибосомы непосредственно участвуют в сборке белковых молекул. Они содержатся в клетках всех типов.
ЦЕНТРОСОМА, ИЛИ КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР - органоид, находящийся вблизи ядра, характерен для большинства животных клеток, имеется у некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников. Это центр организации микротрубочек. Функция центросомы заключается в образовании полюсов деления и формировании микротрубочек веретена деления, с помощью которых происходит растягивание дочерних хромосом в анафазе мейоза и митоза. Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу.
Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток.
Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.
КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ - сложная сеть, расположенная вокруг ядра (сетчатый комплекс). В клетках протистов и растений он представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы – диктиосомами, каналами, цистернами, которые окружены мембранами. В них происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул. От них отпочковываются пузырьки с веществами, необходимыми клетке. Комплекс Гольджи соединен с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: 1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, подготовка их к использованию или выведению из клетки; 2) образование лизосом и сборка сложных комплексов органических веществ, например гликопротеинов.
ЛИЗОСОМЫ - шаровидные мелкие тельца (пузырьки), покрытые элементарной мембраной и содержащие около 40 гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5,0) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы. Лизосомы могут также лизировать стареющие органоиды. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ.
СФЕРОСОМЫ - мелкие тельца, первоначально окруженные биологической мембраной и содержащие специфические ферменты. Функция сферосом состоит в накоплении жира. Зрелая сферосома обычно представляет собой каплю жира, окруженную биологической мембраной или белковой оболочкой.
Мелкие сферические или эллипсоидальные органоиды, окруженные одной мембраной, получили название микротелец . Наиболее известные из них - глиоксисомы и пероксисомы.
ГЛИОКСИСОМЫ содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы, что происходит во время прорастания семян. В них осуществляется цикл глиоксиловой кислоты.
ПЕРОКСИСОМЫ обнаружены в большинстве типов клеток. Функции пероксисом зависят от типа клетки. В ряде случаев они имеют непосредственное отношение к фотодыханию, играя важную роль в метаболизме гликолевой кислоты.
ПАРАМУРАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА - особые тельца, первоначально возникающие в виде впячиваний в плазмалемме. Такие впячивания позднее могут отделяться от плазмалеммы и внедряться в цитоплазму.
ПЛАЗМИДЫ представляют собой кольцевые двуцепочечные молекулы ДНК, существующие в большинстве изученных клеток в автономном, не связанном с хромосомами состоянии. Они являются внехромосомными факторами наследственности и интенсивно используются в генной инженерии в качестве молекулярных переносчиков чужеродной ДНК. Наиболее изучены бактериальные плазмиды.
ОРГАНОИДЫ ДВИЖЕНИЯ КЛЕТОК (у животных) представлены жгутиками и ресничками. Это выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и 2 одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца, образующие микротрубочки этих органоидов. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Короткие (10-20 мкм) многочисленные жгутики называются ресничками. Реснички и жгутики служат для передвижения организмов (бактерии, протесты, ресничные черви), половых клеток (сперматозоидов) либо для перемещения частиц или жидкостей (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов и др.).
МИТОХОНДРИИ - это палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы. Оболочка митохондрий состоит из двух мембран - наружной гладкой, и внутренней, образующейвыросты - кристы, кармановидные мешочки, которые вдаются во внутреннее гомогенное содержимое митохондрии - матрикс. Совокупность митохондрий в клетке называют хондриомом .
Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и относительно крупных молекул, в частности аминокислот, сахарозы и т. д., регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение.
В матриксе встречаются рибосомы, митохондриальная ДНК, промежуточные продукты обмена, а также многочисленные ферменты, которые локализованы на внутренней мембране, за счет этого резко увеличивается поверхность митохондрии. Митохондрии являются дыхательными центрами клетки, присутствуют во всех клетках с аэробным дыханием.
Основная функция митохондрии - образование энергии. Большая часть энергии сразу же расходуется на синтез АТФ из АДФ, часть непосредственно используется на активный транспорт через мембрану или на выработку тепла. Молекулы богатой энергией АТФ выходят из митохондрии и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки - поглощения, выделения, различных синтезов, деления и т. д. При этом АТФ превращается в АДФ, которая опять поступает в митохондрии.
Источником энергии являются процессы окисления различных веществ (главным образом сахаров). Окисление, осуществляющееся в растительной клетке в процессе дыхания, сопровождается выделением большого количества энергии, которая консервируется в митохондриях путем образования АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях носит название окислительного фосфорилирования.
Митохондрии могут делиться пополам (перешнуровываться) либо отпочковываться. В клетке митохондрии развиваются под контролем ядра.
ПЛАСТИДЫ - органоиды, содержащиеся только в растительных клетках. Они подразделяются на три группы - хлоропласты (зеленые), хромопласты (чаще желтые или оранжевые) и лейкопласты (бесцветные). Предшественниками пластид являются протопластиды (этиопласты) – бесцветные образования в делящихся клетках. Пластиды имеют сходное строение и при определенных условиях могут переходить из одного вида в другой. Так, при хранении картофеля и моркови на свету лейкопласты и хромопласты превращаются в хлоропласты (овощи зеленеют). Совокупность всех пластид в клетке называют пластидомом .
Хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу и содержат зеленый пигмент хлорофилл. Существует несколько модификаций хлорофиллов - а, b, c, d. Хлоропласты имеются в листьях, молодых побегах, незрелых плодах. Стенка хлоропласта образована двумя мембранами , внутри находится бесструктурное содержимое - строма. Строма пронизана системой параллельно расположенных элементарных мембран, являющихся продолжением внутренней мембраны. Их называют тилакоидами . В некоторых местах мембраны тилакоидов плотно прилегают друг к другу, образуя стопки - граны. На тилактоидах гран располагаются молекулы хлорофилла, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В строме локализованы ферменты фиксации СО 2 и синтеза органических соединений с использованием энергии АТФ. Таким образом, в гранах протекает световая фаза фотосинтеза, а в строме - темновая. В строме хлоропластов имеется автономная система синтеза белков (ДНК, РНК и рибосомы). Основные функции хлоропластов - фотосинтез и синтез специфических белков. У водорослей хлоропласт часто один, крупный, специфический и называется хроматофором .
Лейкопласты - бесцветные пластиды, содержащиеся чаще в неокрашенных частях растений - стеблях, корнях, луковицах и т. п. Форма их может быть различной и непостоянна, внутренние мембраны развиты слабо. В лейкопластах могут синтезироваться и накапливаться белки, жиры и полисахариды (крахмал). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, накапливающие белки – протеопластами , жирные масла - олеопластами .
Хромопласты - пластиды, содержащие растительные пигменты (кроме зеленого), придающие окраску цветкам, плодам, стеблям и другим частям растений благодаря накоплению в них каротиноидов. Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Они мельче хлоропластов, имеют нелинзовидную форму, внутренняя мембранная система у них обычно отсутствует. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. Процесс превращения других пластид в хромопласты необратим.
ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ является обязательным компонентом всех растительных эукариотических клеток. Некоторые клетки имеют два и более ядер (грибы и др.). Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции. В округлых и многоугольных клетках оно обычно шаровидное, в вытянутых - палочковидное или овальное.
По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15-30 %) и РНК (12 %); 99 % ДНК клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы - дезоксирибонуклеопротеины (ДНП).
Ядро выполняет две главные функции:
♦ хранение и воспроизведение наследственной информации;
♦ регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.
В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительные изменения.
В интерфазном ядре
различают ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки.
Ядерная оболочка (кариолемма) представлена двумя биологическими мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана непосредственно соединена с мембранами каналов эндоплазматической сети. На наружной мембране располагаются рибосомы, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Основная функция ядерной оболочки - регуляция обмена веществ. Кроме того, она выполняет защитную функцию.
Ядерный сок (кариоплазма) - это однородная масса, заполняющая пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). В его состав входят вода, белки (ферменты), нуклеотиды, аминокислоты и различные виды РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК). Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), выявляемый под световым микроскопом в виде тонких нитей и гранул. Так выглядят деспирализованные хромосомы в интерфазе. В процессе митоза хроматин путем спирализации образует хорошо видимые (особенно в метафазе) интенсивно окрашивающиеся структуры - хромосомы. Основная функция хромосом состоит в хранении, воспроизведении и передаче генетической информации в клетке.
Метафазная хромосома состоит из двух продольных нитей ДНП - хроматид, соединенных друг с другом в области первичной перетяжки - центромеры, к которой прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают следующие типы хромосом: метацентрические (равноплечие,), в которых центромера расположена посередине, а плечи примерно равной длины; субметацентрические (неравноплечие), когда центромера смещена от середины хромосомы, а плечи неравной длины; акроцентрические (палочковидные,), когда центромера смещена к концу хромосомы и одно плечо очень короткое. В некоторых хромосомах могут быть вторичные перетяжки, отделяющие от тела хромосомы участок, называемый спутником .
Ядрышки обычно имеют шаровидную форму, не окружены мембраной и находятся в контакте с ядерным соком. Они содержат белки и р-РНК в равном соотношении. Ядрышки - непостоянные образования, они растворяются в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Их образование связано со вторичными перетяжками (ядрышковыми организаторами) спутничных хромосом. В области вторичных перетяжек локализованы гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК и белков. В ядрышках происходит формирование рибосом, которые затем выходят в цитоплазму через поры в ядерной оболочке.
РАЗЛИЧИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ:
♦ клетки животных не имеют клеточной стенки (покрыты только элементарной мембраной), у клеток растений есть клеточная стенка (поверх мембраны имеется оболочка: у растений ее основой является полисахарид целлюлоза, у грибов стенка состоит главным образом из азотсодержащего полисахарида хитина). Симпластический обмен веществ осуществляется в растительных клетках осуществляется через плазмодесмы.
♦ животная клетка - гетеротроф, она не содержит пластид, растительная - автотроф, имеет пластиды;
♦ в животной клетке имеются центриоли, в растительной - нет;
♦ в животной клетке нет центральной вакуоли, в растительной она имеется и содержит клеточный сок;
запасное питательное вещество животной клетки и у большинства грибов - гликоген,
у растительной – полисахарид крахмал.
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК. У многоклеточных организмов рост и развитие происходят в результате роста и деления клеток, составляющих его тело. Существуют 4 способа деления клетки: амитоз, эндомитоз, митоз и мейоз.
АМИТОЗ, или прямое деление, - способ, при котором происходит вначале разделение ядрышка, затем простое деление ядра на два перетяжкой в виде цифры 8, вслед за этим наступает полное деление протопласта и всей клетки на две. При этом ядерное вещество не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Амитоз встречается в клетках стареющих тканей либо больных, поэтому деление носит патологический характер. Открыт Николаем Ивановичем Железновым в 1840 году.
ЭНДОМИТОЗ представляет собой внутриклеточное деление. Происходит редупликация хромосом в клетке, но хромосомы не расходятся по полюсам. Эндомитоз часто является причиной полиплоидии.
МИТОЗ , или кариокинез, - широко распространенный, универсальный способ деления. Этим способом делятся вегетативные клетки (соматические) всех растений, животных и человека. Митотическое деление - сложный процесс, благодаря которому клеточный материал распределяется между дочерними клетками поровну. Открыт в 1874 году Иваном Дорофеевичем Чистяковым.
Митоз - одна из частей клеточного цикла, но так как он достаточно сложен, в его составе были выделены четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Удвоение хромосом происходит еще в ходе интерфазы. В результате этого, в митоз хромосомы вступают уже удвоенными, напоминающими букву X (идентичные копии материнской хромосомы соединены друг с другом в области центромеры). Продолжительность митоза составляет 0,5-3 ч.
В профазе начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они упорядочение располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. При этом отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2хр), поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в данный период.
В анафазе соединение в районе центромеры разрушается, хромосомы делятся и расходятся к полюсам деления.
В телофазу собравшиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. Восстанавливаются ядрышки. Одновременно идет деление цитоплазмы в животных клетках - путем перетяжки, а в растительных - путем построения мембраны, начиная с середи ны клетки (цитокинез). Образовавшиеся дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).
Биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.
МЕЙОЗ (редукционное деление). Открыт в 1885 году Владимиром Ивановичем Беляевым. Мейозу подвержены половые клетки (гаметы). Весь процесс слагается из двух делений ядра, быстро следующих друг за другом. Наиболее сложно первое деление, при котором происходит редукция хромосом. Второе деление протекает как типичное митотическое. В результате мейоза образуются 4 гаплоидные клетки, представляющие в одних случаях споры (у большинства низших и у всех высших архегониальных растений), а в других - гаметы.
Профаза мейоза I длительна и распадается на 5 стадий – лептонему, зигонему, пахинему диплонему, диакинез. Происходит постепенная спирализация хроматина, образуются видимые хромосомы. Гомологичные хромосомы попарно сближаются сначала в области центромер, а затем по всей длине, образуя одну общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалентами или тетрадами (bi - два, tetra - четыре). Тесное соприкосновение двух гомологичных хромосом называется конъюгацией. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Проконъюгировавшие хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. Содержание генетического материала в этот период - 2n2хр.
В метафазе мейоза I гомологичные хромосомы располагаются попарно в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).
В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.
В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (1n2хр).
Интеркинез – переходная фаза между делениями.
Мейоз II протекает по типу митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Изменений генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание генетического материала у каждого полюса становится 1n1хр. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1хр).
Редукционное деление имеет важное биологическое значение . 1) Благодаря редукции хромосом сохраняются виды, так как гаметы с гаплоидным числом хромосом после слияния восстанавливают первоначальное число хромосом, характерное для данного вида. 2) Обеспечивается возможность рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов. 3) Благодаря мейозу происходит чередование ядерных фаз - диплоидной и гаплоидной, что, в свою очередь, обусловливает чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколения в цикле их развития. Чередование поколений играет решающую роль в сохранении видов, образованных в результате эволюции.
Митоз . I-III - профаза; IV - метафаза;
V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.
Мейоз
. Профаза I (1-5), 6 - метафаза I;
7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез;
10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II.
Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми
и заштрихованными участками хромосом - результат кроссинговера.
Маленькие белые кружки - центромеры, большой круг - контур ядра.
В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.
Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:
1 - цистолит в клетке эпидермы листа инжира, 2 - рафиды в клетках листа традесканции, 3 - друзы в клетках палисадной ткани листа инжира, 4 - друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии, 5 - одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука, 6 - скопление мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)
Целлюлоза (клетчатка) . Она, как и крахмал, является полимером глюкозы, однако из-за различий в строении молекулярной цепочки целлюлоза не расщепляется в кишечнике человека.
Пектин - природный полимер Д - галактуроновой кислоты
Гемицеллюлоза – полисахарид клеточной оболочки, состоящий из полимеров глюкозы и гексозы. Г. отличается от целлюлозы лучшей р-римостью в р-рах щелочей и способностью легко гидролизоваться кипящими разб. минеральными к-тами.
Молекула лигнина состоит из продуктов полимеризации ароматических спиртов.
Все простейшие - одноклеточные или многоклеточные, не имеющие высокоорганизованных тканей.
Мононуклеотид аденозинтрифосфорная кислота, аденозинтрифосфат, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены между собой высокоэнергетическими связями
Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом.
Архегониальные растения (Archegoniatae), растения, имеющие женский половой орган в форме архегония. А. р. впервые были выделены в отдельный тип в 1876 русским ботаником И.Н. Горожанкиным, который включал сюда голосеменные, мохообразные и папоротникообразные, в отличие от покрытосеменных, у которых нет архегония, а имеется сложный женский орган - пестик. Большинство ботаников выделяют эти группы в три самостоятельных типа: мохообразные, папоротникообразные и голосеменные.
Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.
Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:
1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт
2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 году. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.
Основными функциями гранулярной ЭПС являются:
1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.
Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.
Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.
Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.
Рис. 9. Комплекс Гольджи:
1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)
Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.
Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.
Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.
Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).
Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):
1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;
2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).
Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.
Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.
Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.
Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.
Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).
Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.
Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-
Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):
1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома
плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.
Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.
Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).
Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.
Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.
Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.
Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а также в окислении жирных кислот.
М Рис. 11.
Схема
строения
митохондрии:
1 – наружная
мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 –
кристы; 4 – матрикс
итохондрии
имеют эллиптическую, сферическую,
палочковидную, нитевидную и др. формы,
которые могут изменяться в течение
определенного времени. Их размеры
составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в
длину. Количество митохондрий в различных
клетках варьирует в широких пределах,
достигая в наиболее активных 500-1000. В
клетках печени (гепатоцитах) их число
составляет около 800, а занимаемый ими
объем равен примерно 20% объема цитоплазмы.
В цитоплазме митохондрии могут
располагаться диффузно, однакообычно
они сосредоточены в участках максимального
потребления энергии,
например, вблизи ионных насосов,
сократимых элементов (миофибрилл),
органелл движения (аксонема спермия).
Митохондрии состоят из
наружной и внутренней мембран,
разделенных
межмембранным пространством,
и
содержат митохондриальный матрикс, в
который обращены складки внутренней
мембраны - кристы
(рис.
11, 12).
Н
Рис. 12.
Электронная
фотография митохондрии (поперечный
разрез)
Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.
Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.
Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.
Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.
У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.
Клетка – элементарная единица живой системы. Различные структуры живой клетки, которые отвечают за выполнение той или иной функции, получили название органоидов, подобно органам целого организма. Специфические функции в клетке распределены между органоидами, внутриклеточными структурами, имеющими определенную форму, такими, как клеточное ядро, митохондрии и др.
Клеточные структуры:
Цитоплазма
. Обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Цитозоль
– это вязкий водный раствор различных солей и органических веществ, пронизанный системой белковых нитей – цитоскелетам. Большинство химических и физиологических процессов клетки проходят в цитоплазме. Строение: Цитозоль, цитоскелет. Функции: включает различные органоиды, внутренняя среда клетки
Плазматическая мембрана
. Каждая клетка животных, растений, ограничена от окружающей среды или других клеток плазматической мембраной. Толщина этой мембраны так мала (около 10 нм.), что ее можно увидеть только в электронный микроскоп.
Липиды в мембране образуют двойной слой, а белки пронизывают всю ее толщину, погружены на разную глубину в липидный слой или располагаются на внешней и внутренней поверхности мембраны. Строение мембран всех других органоидов сходно с плазматической мембраной. Строение: двойной слой липидов, белки, углеводы. Функции: ограничение , сохранение формы клетки, защита от повреждений, регулятор поступления и удаления веществ.
Лизосомы
. Лизосомы – это мембранные органоиды. Имеют овальную форму и диаметр 0,5 мкм. В них находится набор ферментов, которые разрушают органические вещества. Мембрана лизосом очень прочная и препятствует проникновению собственных ферментов в цитоплазму клетки, но если лизосома повреждается от каких-либо внешних воздействий, то разрушается вся клетка или часть ее.
Лизосомы встречаются во всех клетках растений, животных и грибов.
Осуществляя переваривание различных органических частиц, лизосомы обеспечивают дополнительным «сырьем» химические и энергетические процессы в клетке. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды, не убивая клетку. Такое частичное переваривание обеспечивает клетке на какое-то время необходимый минимум питательных веществ. Иногда лизосомы переваривают целые клетки и группы клеток, что играет существенную роль в процессах развития у животных. Примером может служить утрата хвоста при превращении головастика в лягушку. Строение: пузырьки овальной формы, снаружи мембрана, внутри ферменты. Функции: расщепление органических веществ, разрушение отмерших органоидов, уничтожение отработавших клеток.
Комплекс Гольджи . Поступающие в просветы полостей и канальцев эндоплазматической сети продукты биосинтеза концентрируются и транспортируются в аппарате Гольджи. Этот органоид имеет размеры 5–10 мкм.
Строение
: окруженные мембранами полости (пузырьки). Функции: накопление, упаковка, выведение органических веществ, образование лизосом
Эндоплазматическая сеть
. Эндоплазматическая сеть является системой синтеза и транспорта органических веществ в цитоплазме клетки, представляющая собой ажурную конструкцию из соединенных полостей.
К мембранам эндоплазматической сети прикреплено большое число рибосом – мельчайших органоидов клетки, имеющих вид сферы с диаметром 20 нм. и состоящих из РНК и белка. На рибосомах и происходит синтез белка. Затем вновь синтезированные белки поступают в систему полостей и канальцев, по которым перемещаются внутри клетки. Полости, канальцы, трубочки из мембран, на поверхности мембран рибосомы. Функции: синтез органических веществ с помощью рибосом, транспорт веществ.
Рибосомы
. Рибосомы прикреплены к мембранам эндоплазматической сети или свободно находятся в цитоплазме, они располагаются группами, на них синтезируются белки. Состав белка, рибосомальная РНК Функции: обеспечивает биосинтез белка (сборку белковой молекулы из ).
Митохондрии
. Митохондрии – это энергетические органоиды. Форма митохондрий различна, они могут быть остальными, палочковидными, нитевидными со средним диаметром 1 мкм. и длиной 7 мкм. Число митохондрий зависит от функциональной активности клетки и может достигать десятки тысяч в летательных мышцах насекомых. Митохондрии снаружи ограничены внешней мембраной, под ней – внутренняя мембрана, образующая многочисленные выросты – кристы.
Внутри митохондрий находятся РНК, ДНК и рибосомы. В ее мембраны встроены специфические ферменты, с помощью которых в митохондрии происходит преобразование энергии пищевых веществ в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки и организма в целом.
Мембрана, матрикс, выросты – кристы. Функции: синтез молекулы АТФ, синтез собственных белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, образование собственных рибосом.
Пластиды
. Только в растительной клетке: лекопласты, хлоропласты, хромопласты. Функции: накопление запасных органических веществ, привлечение насекомых-опылителей, синтез АТФ и углеводов. Хлоропласты по форме напоминают диск или шар диаметром 4–6 мкм. С двойной мембраной – наружней и внутренней. Внутри хлоропласта имеются ДНК рибосомы и особые мембранные структуры – граны, связанные между собой и с внутренней мембраной хлоропласта. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке для лучшего улавливания света. В мембранах гран находится хлорофилл, благодаря ему происходит превращение энергии солнечного света в химическую энергию АТФ. Энергия АТФ используется в хлоропластах для синтеза органических соединений, в первую очередь углеводов.
Хромопласты
. Пигменты красного и желтого цвета, находящиеся в хромопластах, придают различным частям растения красную и желтую окраску. моркови, плоды томатов.
Лейкопласты являются местом накопления запасного питательного вещества – крахмала. Особенно много лейкопластов в клетках клубней картофеля. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (в результате чего клетки картофеля зеленеют). Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты и зеленые листья и плоды желтеют и краснеют.
Клеточный центр . Состоит из двух цилиндров, центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу. Функции: опора для нитей веретена деления
Клеточные включения то появляются в цитоплазме, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.
Плотные, в виде гранул включения содержат запасные питательные вещества (крахмал, белки, сахара, жиры) или продукты жизнедеятельности клетки, которые пока не могут быть удалены. Способностью синтезировать и накапливать запасные питательные вещества обладают все пластиды растительных клеток. В растительных клетках накопление запасных питательных веществ происходит в вакуолях.
Зерна, гранулы, капли
Функции: непостоянные образования, запасающие органические вещества и энергию
Ядро
. Ядерная оболочка из двух мембран, ядерный сок, ядрышко. Функции: хранение наследственной информации в клетке и ее воспроизводство, синтез РНК – информационной, транспортной, рибосомальной. В ядерной мембране находятся споры, через них осуществляется активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре хранится наследственная информация не только о всех признаках и свойствах данной клетки, о процессах, которые должны протекать к ней (например, синтез белка), но и о признаках организма в целом. Информация записана в молекулах ДНК, которые являются основной частью хромосом. В ядре присутствует ядрышко. Ядро, благодаря наличию в нем хромосом, содержащих наследственную информацию, выполняет функции центра, управляющего всей жизнедеятельностью и развитием клетки.
Загрузка...